масти и приметы лошадей

Организм животного от каждого из своих родителей получает по ½ генотипа (генотип – совокупность всех генов живого организма). Таким образом, каждый ген представлен двумя аллелями – копиями этого гена, находящимися в одном и том же участке хромосомы. Их принято обозначать латинскими буквами. Если в генотипе присутствуют два одинаковых аллеля (например, AA), такой организм называется гомозиготным, если два разных (Aa) – гетерозиготным по данному гену.
Гены, расположенные в одном и том же участке хромосомы, называются также аллельными, а расположенные в разных участках хромосомы – неаллельными.
Существует также понятие фенотипа – это совокупность присущих организму характеристик. Фенотип образуется на основе генотипа.
В гетерозиготном организме аллельные гены могут вступать между собой в различные отношения. Взаимодействие аллелей, при котором один из них полностью подавляет проявления другого, называется полным доминированием. При этом доминирующий аллель называется, соответственно, доминантным, а подавляемый им – рецессивным. Доминантные аллели обозначают заглавными латинскими буквами, а рецессивные – строчными. Важно запомнить, что при полном доминировании особи с генотипом AA внешне ничем не отличаются от особей с генотипом Aa. Таким образом, если мы имеем дело с животным, у которого проявлен какой-либо признак, кодируемый доминантным геном, мы не можем визуально определить его гомо- или гетерозиготность по такому гену. Доминирование одного аллеля над другим принято обозначать так: A > a.
Если признак, заданный доминантным геном, у гетерозиготного животного проявляется не полностью и особи с генотипами AA и Aa имеют разный фенотип, говорят о неполном доминировании. Такой признак у животного с генотипом Aa может иметь либо проявление, среднее между признаками генотипов AA и aa, либо проявление, значительно уклоняющееся в сторону особи с генотипом AA.
Существует также понятие кодоминирования – в таком случае признаки, кодируемые доминантным и рецессивным геном, складываются вместе, в результате чего получается уникальный фенотип, который невозможно получить никаким иным образом.
Помимо генов, кодирующих собственно признаки, существуют также гены-модификаторы, не имеющие самостоятельно проявляемых признаков, но усиливающие или ослабляющие проявление других неаллельных генов.
Гены, полностью или почти полностью блокирующие проявление неаллельных генов, называются эпистатичными по отношению к последним, а само явление такой блокировки – эпистазом. Гены, действие которых полностью подавлено, носят название гипостатичных.
При анализе скрещиваний буквой P обозначают родителей (лат. parenta), F1 – потомство первого поколения, F2 – второе поколение и т.д., x – скрещивание. Половые клетки, несущие каждая ½ генотипа родителей, называют гаметами – анализ содержащихся в каждой из них генов помогает при вычислении возможных генотипов потомства.
В генетике также выделяют явление плейотропии – при этом один ген контролирует несколько признаков, не связанных между собой. Так, например, фактор Мерля у собак в гетерозиготном состоянии приводит к образованию пятнистости типа «арлекин», в гомозиготном же состоянии собака рождается полностью белой, часто с серьезными аномалиями органов чувств (глухотой, слепотой) и, соответственно, с пониженной жизнеспособностью. Многие гомозиготные щенки умирают еще до или сразу после рождения. Таким образом, в гомозиготном состоянии фактор Мерля воздействует не только на окрас, но и на строение слуховых и зрительных органов.
Гены, дающие сильное снижение жизнеспособности, называют сублетальными, а гены, всегда приводящие к гибели гомозиготного по ним животного – летальными. Как правило, такие гены рецессивны и в небольшом количестве присутствуют в любой популяции. В гетерозиготном состоянии они не опасны для своего носителя, но могут проявиться у потомства, если его генотип будет гомозиготным. Поэтому большое значение имеет избегание тесного инбридинга в разведении, а также, при возможности, анализ ДНК выбираемых родителей.

Базовые масти

Существующее многообразие окрасов животных обусловлено наличием или отсутствием пигмента – меланина. Меланин бывает двух видов: эумеланин (черный или коричневый) и феомеланин (оранжевый или желтый).
Масть любой лошади можно выразить генетической формулой. Мастей очень много, однако все они могут быть сведены к двум т.н. базовым мастям – вороной и рыжей. Гены, отвечающие за эти две масти, присутствуют в генотипе абсолютно всех лошадей независимо от их фенотипа. Далее мы последовательно рассмотрим эти и другие масти и параллельно будем рассказывать о механизме их наследования.

Вороная масть

Вороная масть представляет собой черный окрас корпуса, гривы и хвоста. Кожа темно-серая (т.е. пигментированная), глаза карие или темно-карие. Иногда присутствует незначительная примесь коричневого волоса.
Вороные лошади редко сохраняют насыщенный черный цвет, поэтому принято также выделять вороную в загаре масть: у лошади под воздействием солнечного света (обычно летом) или перемены погоды выгорают кончики волос, и шерсть приобретает грязно-бурый оттенок. Степень выгорания различна – от еле заметной коричневатости до выраженной бурой окраски. На голове волосяной покров всегда темнее, чем на корпусе.
Лошади вороной масти, не меняющей окраса в течение года, встречаются редко. Жеребята вороной масти имеют пепельный окрас.

Рыжая масть

Рыжая масть – это равномерный рыжий окрас корпуса, ног, гривы и хвоста лошади. Ее оттенки весьма разнообразны и варьируются от почти абрикосового до каштанового. Защитный волос (т.е. грива и хвост) обычно такого же цвета, что и корпус, но могут быть как светлее, так и темнее. Изредка защитный волос коричневый или почти черный. Кожа имеет темно-серый цвет, глаза карие.
Просто рыжие лошади окрашены в обычный рыжий цвет. При красноватом оттенке шерсти лошадь принято называть красно-рыжей. Защитный волос может быть того же оттенка, что и покровный, а также светлее или темнее его.
Темно-рыжие лошади имеют коричневато-рыжий окрас. Грива и хвост могут быть любого оттенка. Светло-рыжие лошади имеют светло-морковный окрас. Грива и хвост зачастую светлее, чем корпус.
Также принято выделять рыжую с осветленным хвостом и гривой масть – у таких лошадей защитный волос белесый, иногда почти белый. Грива и хвост часто меняют оттенок в зависимости от времени года: например, зимой грива и хвост светлеют, а летом снова становятся рыжими. У некоторых животных этот процесс происходит наоборот.
Самый темный вариант рыжей масти называется бурая масть. Шерсть коричневая или темно-коричневая, грива и хвост либо желтоватые, либо одного оттенка с корпусом, либо темно-коричневые. Окрас ног одинаковый с корпусом либо чуть светлее. Иногда сложно разграничить бурую и темно-рыжую масти, т.к. многое зависит от субъективного восприятия.

Наследование вороной и рыжей мастей

У лошадей существует локус Extension, в котором расположены два аллеля: E > e. Аллель E отвечает за синтез эумеланина и, соответственно, кодирует вороную масть. Вороные лошади имеют генотипы EE или Ee.
Аллель e в гомозиготном состоянии вызывает синтез феомеланина и приводит к образованию рыжей масти. Таким образом, все рыжие лошади имеют одинаковый генотип – ee.
При скрещивании двух рыжих лошадей всегда рождается только рыжее потомство, поскольку аллель E отсутствует у обоих родителей. При скрещивании вороной лошади с рыжей результат зависит от генотипа вороного родителя:

P EE (вороной) х ee (рыжий)
Гаметы E, E, e, e
F1 Ee, Ee, Ee, Ee (вороное потомство 100%)

P Ee (вороной) х ee (рыжий)
Гаметы E, e, e, e
F1 Ee, Ee (вороное потомство 50%), ee, ee (рыжее потомство 50%)

Cкрещивание двух вороных гомозиготных лошадей:

P EE x EE
Гаметы E, E, E, E
F1 EE, EE, EE, EE (вороное потомство 100%)

Скрещивание гомозиготной вороной лошади с гетерозиготной:

P EE x Ee
Гаметы E, E, E, e
F1 EE, Ee, EE, Ee (вороное потомство 100%)

Скрещивание двух гетерозиготных вороных лошадей:

P Ee x Ee
Гаметы E, e, E, e
F1 EE, Ee

Гнедая масть

У гнедой лошади рыжий или коричневый окрас корпуса в сочетании с черным окрасом гривы, хвоста и нижней части ног начиная от запястья и скакательного сустава. Уши с черной окантовкой. Кожа темно-серая, глаза карие. Гнедая масть бывает различных оттенков.
Светло-гнедая лошадь имеет светлый желтовато-коричневый окрас покровного волоса. Встречается редко. Обычная гнедая масть предполагает некий средний коричневый окрас корпуса, головы и шеи.
У темно-гнедой лошади корпус имеет темно-коричневый, иногда почти черный цвет. На корпусе перемешаны темно-коричневые и черные волоски, а самые светлые сконцентрированы вокруг ноздрей и глаз, в паху, на животе и возле локтей, иногда на боках. Темно-гнедую масть можно спутать с вороной в загаре, но темно-гнедая отличается присутствием светлого волоса в указанных выше местах. Черный же волос сконцентрирован на верхней линии. Об этом мы будем подробнее говорить в подглаве «Зональное потемнение».
Гнедая лошадь без зонального потемнения, с насыщенным красноватым оттенком покровного волоса называется красно-гнедой.
Иногда можно встретить так называемую "дикую" гнедую масть: черный волос на ногах поднимается чуть выше пута, а дальше заметно светлеет до светло-коричневого.
Гнедые жеребята имеют светлые, белесые ноги, которые темнеют с возрастом, и иногда белесый живот. Защитный волос также по большей части не черный, а рыжевато-коричневый, иногда почти белый.

Караковая масть

Караковая лошадь имеет черный окрас корпуса и защитного волоса с рыжими подпалинами вокруг ноздрей и глаз, в паху и возле локтей. Количество и комбинации подпалин различны, чаще они присутствуют на голове, реже у локтей. Подпалины четко выделяются на черном фоне, это главное отличие караковой масти от темно-гнедой. У темно-гнедых лошадей переход от рыжих зон через коричневый к темно-коричневому и черному волосу плавный. Четкое разграничение этих двух мастей иногда субъективно. Следует учитывать, что настоящая караковая масть, в идентификации которой не возникает сомнений, встречается очень редко. В сомнительных случаях следует предпочитать вариант «темно-гнедая масть».

Наследование гнедой, вороной и караковой мастей

Еще один локус называется Agouti. В нем расположены 3 аллеля: A > At > a.
Аллель A включает частичный синтез феомеланина, а эумеланин концентрирует в защитном волосе и нижней части ног – в результате получается гнедая масть. Аллель At вызывает похожий процесс, но феомеланина синтезируется гораздо меньше. Аллель a отвечает за синтез исключительно эумеланина – лошадь рождается вороной. На фоне рыжей масти эти аллели не проявляют себя, а их действие заметно лишь у генетически вороных лошадей. Однако рыжие лошади являются носителями любых этих аллелей.
Гнедые лошади могут иметь следующие генотипы: EEAA, EeAA, EEAa, EeAa, EEAAt, EeAAt.
Генотипы вороных лошадей: EEaa, Eeaa.
Генотипы караковых лошадей: EEAtAt, EEAt a, EeAtAt, EeAta.

Для примера мы приведем скрещивание двух гнедых лошадей, гетерозиготных по генам Extension и Agouti.
Гаметы EA Ea eA ea
EA гнедая EEAA вороная EEAa гнедая EeAA рыжая EeAa
Ea гнедая EEAa гнедая EEaa
гнедая eeAA гнедая Eeaa
eA гнедая EeAA вороная EeAa рыжая eeAa вороная eeAa
ea гнедая EeAa гнедая Eeaa рыжая EeAa рыжая eeaa

Получается следующее распределение вероятностей: 9 гнедых : 4 рыжих : 3 вороных.
Некоторые ученые также относят гнедую и караковую масти к базовым. Это до определенной степени верно, т.к., говоря об остальных мастях, мы должны так или иначе привязывать их наследование к вороной, гнедой и рыжей мастям. О караковой мы практически не будем говорить, поскольку отвечающий за нее аллель гена Agouti встречается очень редко, и производные от нее масти визуально практически не отличаются от мастей, производных от гнедой или вороной.

Автор:
Янова, Яна Юрьевна
Тема диссертации:
Генетическое детерминирование масти и отметин у лошадей
Введение:

Механизмы наследования окраски у животных привлекают внимание исследователей более ста лет, еще со времени переоткрытия законов Менделя.

Они представляют не только теоретический, но и практический интерес - для многих селекционеров первый признак породы - это масть.

Существует большая разница между фенотипом и генотипическим определением окраски. Селекционеры только описывают масть и отметины лошади, следуя принятым характеристикам, но иногда в определении точной масти могут помочь только родословная (и знание схемы наследования), и масть потомства данного животного. Интерес к вопросу наследования мастей у лошадей в последнее время значительно повысился. Это вызвано в первую очередь, запросами практики в связи с разведением лошадей редких, экзотических мастей, цены на которых на мировом рынке в несколько раз выше при прочих равных условиях.

Наиболее сложными как для анализа, так и для предсказания наследования доминирующих признаков породы, являются не столько полная окраска животного, сколько появление участков, отличных от общей пигментации организма. В этой связи была проанализирована наследуемость депигментированных отметин на голове и ногах у лошадей разных пород.

Отметины облегчают распознавание отдельных лошадей в общей массе поголовья, позволяют устанавливать соответствие лошадей выданным на них документам. Лошади сильно отличаются размерами, мастью, имеют разные приметы. Хотя представители определенной породы обычно одинакового роста и одной масти, у них могут быть разные отметины на голове и на ногах.

Поэтому, используя сочетание разных особенностей, можно получить уникальное описание каждой лошади. Установление определенных закономерностей наследования примет позволит использовать этот признак в качестве дополнительного критерия при решении вопросов, связанных с контролем происхождения племенных лошадей.

В современных условиях в связи с увеличением экспорта и импорта лошадей и появлением большего количества частных владельцев необходимость надежной идентификации и контроля происхождения племенных животных становится особенно актуальной. В настоящее время в институте коневодства проводят иммуногенетические тесты полиморфных белков и ферментов крови. Во всех развитых государствах используют метод генотипоскопии или ДНК-анализ. Эти методы практически эффективны.

Однако, они чрезвычайно трудоемки, энерго- и материалозатратны. В данной работе представлена попытка еще одного метода - идентификация по структуре волоса белых отметин, так как при обесцвеченном корковом слое легче рассмотреть структуру волоса в обычный световой микроскоп. С другой стороны это абсолютно новый подход к наследованию альбинотических отметин, который заключается в визуальном сравнении структуры и плотности заполнения волоса по триадам (отец-мать-потомок).

Целью данного исследования является изучение генетической обусловленности наследования масти и белых отметин у лошадей.

Для решения данной проблемы нами были поставлены следующие задачи: • Выявление особенностей наследования бурой и буланой мастей; • Изучение фенотипических особенностей распределения белых отметин на голове и ногах; • Изучение закономерностей проявления и наследования отметин различной величины; • Корреляционный анализ изучаемых признаков в соотношениях родительпотомок; • Причины появления и характер наследования «дополнительных» отметин; • Изучение структуры волоса и определение родства по депигментированному волосу Впервые была проведена обработка данных описания масти и примет жеребят при отъеме за 30-летний период в одном конном заводе, являющимся частью племенного ядра буденновской породы. В работе использован разносторонний методический подход к вопросу о генетической обусловленности белых отметин у лошадей. В результате проведенных исследований выявлены закономерности наследования белых отметин у лошадей.

Заключение:

проведенные исследования позволили сделать нижеследующие выводы:
1. Бурая масть является отмастком рыжей и гипостатична по отношению к другим мастям. За проявление бурой масти отвечает ген-модификатор I, влияющий на ген рыжей окраски А. Эти гены взаимодействуют друг с другом как два неаллельных гена. Лошади бурой масти имеют генотип Аа li.

Все остальные сочетания этих двух генов дают рыжий фенотип.

2. Установлена прямая зависимость между величиной белизны на голове размером белых отметин на ногах.

3. Ген, отвечающий за проявление врожденных белых отметин является доминантным с неполной пенетрантностью.

4. На проявление белых пятен в том или ином месте и их величину влияют гены-модификаторы.

4. Белые отметины у лошадей имеют сложный характер наследования и определяются несколькими неаллельными генами, взаимодействующими по типу доминантного эпистаза.

5. Впервые показано, что наследование белых отметин может быть связано не только с ядерными, но и с цитоплазматическими факторами, ответственными за передачу признака, а расщепление по степени его выраженности частично определено материнским эффектом, Цитоплазматические детерминанты подавляют или модифицируют действие ядерных генов, отвечающих за сплошной окрас.

6. Сравнение характера наследования белых примет на голове и конечностях дает возможность предположить, что влияние материнской наследственности зависит от локализации. Для отметин на голове материнский эффект отчетливо выражен, и в меньшей степени влияет на размер пятен, возникающих на конечностях.

7. За проявление дополнительных примет на основной масти также отвечают два гена, эпистатически взаимодействующих между собой, при этом один из них определяет наличие пятнистости, другой активирует или ингибирует пигментацию.

8. Белый волос с головы и туловища лошади, имеющий различное происхождение (серая масть, врожденные или дополнительные белые приметы, седина, тавро и «белые шрамы» после травм), схож между собой и сильно отличается от структуры белого волоса ног.

Идентификация лошади по одному волосу невозможна, что связано с присутствием нескольких структурных типов волос на белом участке конкретного животного. Подтверждение происхождения животного по белому волосу затруднено, однако, у потомства наблюдается преобладание материнского типа или промежуточный родительский тип структуры волос.

РЕКОМЕНДАЦИИ К ПРОИЗВОДСТВУ
На основании выявленных закономерностей наследования масти и отметин предлагаем следующие практические рекомендации:
1. Коневодам следует знать, что при скрещивании бурых (даже темно бурых) родителей приплод будет иметь рыжую или бурую масть.

2. От скрещивания лошадей рыжей масти могут появиться жеребята бурой масти.

3. В настоящее время на конных заводах и племенных фермах Ростовской области стали применять межпородное скрещивание ахалтекинских жеребцов с кобылами донской породы. При этом следует учитывать, что жеребцы буланой масти на рыжих кобылах дают разнообразные масти, и для их правильного описания стоит обращать внимание на схемы наследования и соответственные возможные масти жеребят. В диссертационной работе представлена модель скрещивания буланых жеребцов с рыжими матками, согласно которой от такого скрещивания наиболее вероятно получение жеребят соловых, рыжих, буланых, гнедых. Маловероятно, но возможно, рождение вороного или дымчатого жеребенка.

4. При наличии нескольких производителей (в том числе бесприметных и с большими отметинами) для выявления отцовства при повторных покрытиях, следует помнить, что при отсутствии отметин у родителей в потомстве не встречаются особи с большой отметиной. В результате скрещивания особей с большими отметинами - в потомстве не появляются особи без отметин. Это может служить важным показателем при идентификации потомства.

5. Маловероятно (3%) получение жеребят без отметин, если у родителей имеются белые отметины одновременно на голове и на ногах.

6. Величина отметин у потомства напрямую зависит от размера белых отметин у родителей. От спаривания лошадей с равнозначной величиной отметин 40-50% приплода будет иметь фенотип родителей.

7. Чаще жеребенок будет больше похож на мать, чем на отца, так как для признака «белая отметина» выявлено влияние материнской наследственности. Эту закономерность надо учитывать селекционерам, для которых важным селекционным признаком являются отметины. В пары следует подбирать кобыл наиболее соответствующих желаемому фенотипу.